Sistem saraf manusia

Sistem syaraf adalah sebuah sistem organ yang mengandung jaringan sel-sel khusus yang disebut neuron yang mengkoordinasikan tindakan binatang dan mengirimkan sinyal antara berbagai bagian tubuhnya. Pada kebanyakan hewan sistem saraf terdiri dari dua bagian, pusat dan perifer. Sistem saraf pusat terdiri dari otak dan sumsum tulang belakang. Sistem saraf perifer terdiri dari neuron sensorik, kelompok neuron yang disebut ganglia, dan saraf menghubungkan mereka satu sama lain dan sistem saraf pusat. Daerah ini semua saling berhubungan melalui jalur saraf yang kompleks. Di sistem saraf enterik, suatu subsistem dari sistem saraf perifer, memiliki kapasitas, bahkan ketika dipisahkan dari sisa dari sistem saraf melalui sambungan primer oleh saraf vagus, untuk berfungsi dengan mandiri dalam mengendalikan sistem gastrointestinal.

Neuron mengirimkan sinyal ke sel lain sebagai gelombang elektrokimia perjalanan sepanjang serat tipis yang disebut akson, yang menyebabkan zat kimia yang disebut neurotransmitter yang akan dirilis di persimpangan yang disebut sinapsis. Sebuah sel yang menerima sinyal sinaptik mungkin bersemangat, terhambat, atau sebaliknya dimodulasi. Sensory neuron diaktifkan oleh rangsangan fisik menimpa mereka, dan mengirim sinyal yang menginformasikan sistem saraf pusat negara bagian tubuh dan lingkungan eksternal. Motor neuron, terletak baik dalam sistem saraf pusat atau di perifer ganglia, menghubungkan sistem saraf otot atau organ-organ efektor lain. Sentral neuron, yang pada vertebrata sangat lebih banyak daripada jenis lain, membuat semua input dan output mereka koneksi dengan neuron lain. Interaksi dari semua jenis bentuk neuron sirkuit neural yang menghasilkan suatu organisme persepsi dari dunia dan menentukan perilaku. Seiring dengan neuron, sistem saraf mengandung sel-sel khusus lainnya yang disebut sel-sel glial (atau hanya glia), yang menyediakan dukungan struktural dan metabolik.

Sistem saraf ditemukan di sebagian besar hewan multiseluler, tapi sangat bervariasi dalam kompleksitasnya. Porifera tidak memiliki sistem saraf, walaupun mereka telah homologs dari banyak gen yang memainkan peran penting dalam fungsi sistem saraf, dan mampu seluruh tubuh beberapa tanggapan, termasuk bentuk primitif penggerak. Mesozoans-Placozoans dan hewan sederhana lainnya yang tidak diklasifikasikan sebagai bagian dari Subkerajaan Eumetazoa-juga tidak memiliki sistem saraf. Dalam Radiata (radial simetris binatang seperti ubur-ubur) Sistem saraf terdiri dari jaring syaraf yang sederhana. Bilateria, yang mencakup sebagian besar vertebrata dan invertebrata, semua memiliki sistem saraf yang berisi otak, saraf tulang belakang, dan saraf perifer. Ukuran sistem saraf bilaterian berkisar dari beberapa ratus sel dalam cacing yang paling sederhana, untuk di urutan 100 milyar sel pada manusia.

Struktur

Sistem saraf namanya berasal dari saraf, yang merupakan kumpulan silinder jaringan yang berasal dari otak dan sumsum tulang belakang dan cabang berulang kali untuk innervate setiap bagian dari tubuh. Saraf cukup besar telah diakui oleh orang Mesir kuno, Yunani, dan Roma, tetapi struktur internal mereka tidak mengerti sampai menjadi mungkin untuk memeriksa mereka dengan menggunakan mikroskop. Sebuah pemeriksaan mikroskopis menunjukkan bahwa saraf terdiri terutama dari akson neuron, bersama dengan berbagai membran yang membungkus di sekitar mereka dan memisahkan mereka ke fascicles. Neuron yang menimbulkan saraf tidak berbohong dalam diri mereka-mereka berada dalam tubuh sel otak, saraf tulang belakang, atau perifer ganglia.

Semua hewan lebih maju daripada spons memiliki sistem saraf. Namun, bahkan spons, hewan uniseluler, dan non-binatang seperti jamur lendir memiliki sel-sel untuk sinyal mekanisme yang prekursor kepada mereka neuron. Pada hewan simetris radial seperti ubur-ubur dan ular naga, sistem syaraf terdiri jaringan yang tersebar sel-sel yang terisolasi. Pada bilaterian binatang, yang membentuk sebagian besar spesies yang ada, sistem saraf memiliki struktur umum yang berasal di awal periode Kambrium, lebih dari 500 juta tahun yang lalu.

Cell

Sistem saraf terutama terdiri dari dua kategori sel: neuron dan sel glial.

Neuron

Sistem saraf didefinisikan oleh kehadiran tipe khusus dari sel-neuron (terkadang disebut “neuron” atau “sel saraf”). Neuron dapat dibedakan dari sel-sel lain dalam beberapa cara, tetapi mereka yang paling mendasar properti adalah bahwa mereka berkomunikasi dengan sel lainnya melalui sinapsis, yang membran-ke-membran yang mengandung molekul Persimpangan mesin yang memungkinkan sinyal transmisi cepat, baik listrik atau kimia. Banyak jenis memiliki sebuah akson neuron, suatu yg bersifat protoplasma tonjolan yang dapat memperluas untuk jauh bagian tubuh dan membuat ribuan kontak sinaptik. Akson sering bepergian melalui tubuh dalam kumpulan yang disebut saraf.

Bahkan dalam sistem saraf satu spesies seperti manusia, ratusan jenis neuron ada, dengan berbagai morfologi dan fungsi. Ini termasuk indra neuron yang mentransmutasikan rangsangan fisik seperti cahaya dan suara menjadi sinyal saraf, dan motor neuron yang mentransmutasikan sinyal saraf ke aktivasi mucles atau kelenjar, namun pada banyak spesies sebagian besar neuron mereka menerima semua masukan dari neuron lain dan mengirimkan outputnya ke neuron lain.

Sel Glial

Sel-sel glial sel non-syaraf yang memberikan dukungan dan nutrisi, mempertahankan homeostasis, membentuk myelin, dan berpartisipasi dalam transmisi sinyal di sistem saraf. Dalam otak manusia, diperkirakan bahwa jumlah total glia kira-kira sama dengan jumlah neuron, meskipun proporsi otak berbeda untuk setiap daerah. Di antara fungsi-fungsi yang paling penting dari sel-sel glial untuk mendukung neuron dan menahan mereka di tempat; untuk memasok nutrisi ke neuron; untuk mengisolasi neuron elektrik; untuk menghancurkan patogen dan menghapus mati neuron; dan untuk memberikan isyarat mengarahkan bimbingan akson neuron target mereka. Salah satu jenis yang sangat penting menghasilkan sel glial lapisan zat lemak yang disebut myelin yang membungkus di sekitar akson dan memberikan isolasi listrik yang memungkinkan mereka untuk mengirimkan banyak potensi aksi lebih cepat dan efisien.

Anatomi vertebrata

Sistem saraf hewan vertebrata (termasuk manusia) dibagi ke dalam sistem saraf pusat (SSP) dan sistem saraf perifer (PNS).

Sistem saraf pusat (SSP) adalah bagian terbesar, dan termasuk otak dan sumsum tulang belakang. The spinal rongga berisi sumsum tulang belakang, sementara kepala berisi otak. The SSP adalah tertutup dan dilindungi oleh Meninges, tiga sistem berlapis-lapis membran, termasuk yang tangguh, kulit lapisan luar yang disebut dura mater. Otak juga dilindungi oleh tengkorak, dan sumsum tulang belakang dengan tulang belakang.

Sistem saraf perifer (PNS) adalah sebuah istilah kolektif untuk sistem saraf struktur yang tidak terletak di dalam SSP. Sebagian besar bungkusan yang disebut akson saraf dianggap berasal dari PNS, bahkan ketika sel tubuh neuron yang menjadi milik mereka berada di dalam otak atau sumsum tulang belakang. PNS dibagi menjadi bagian somatik dan visceral. Somatik bagian terdiri dari saraf yang innervate kulit, sendi, dan otot. Tubuh sel somatik neuron sensorik terletak dalam ganglia akar dorsal dari sumsum tulang belakang. Bagian yang mendalam, juga dikenal sebagai sistem saraf otonom, mengandung neuron yang innervate organ-organ, pembuluh darah, dan kelenjar. Sistem saraf otonom itu sendiri terdiri dari dua bagian: sistem saraf simpatik dan sistem saraf parasimpatik. Beberapa penulis juga termasuk neuron sensorik badan sel yang terletak di pinggiran (untuk indera seperti pendengaran) sebagai bagian dari PNS; lain, bagaimanapun, hilangkan mereka.

Sistem saraf vertebrata juga dapat dibagi menjadi daerah-daerah yang disebut materi abu-abu ( “abu-abu” dalam ejaan Amerika) dan materi putih. Grey materi (yang hanya berwarna abu-abu di jaringan diawetkan, dan lebih baik digambarkan sebagai cahaya berwarna merah muda atau coklat jaringan hidup) mengandung proporsi tinggi badan-badan sel neuron. Materi putih terdiri terutama dari akson myelinated, dan mengambil warna dari myelin. Masalah putih mencakup semua saraf perifer, dan sebagian besar bagian dalam otak dan sumsum tulang belakang. Materi abu-abu ditemukan dalam kelompok neuron di otak dan sumsum tulang belakang, dan di lapisan korteks yang melapisi permukaan mereka. Ada konvensi yang anatomis sekelompok neuron di otak atau urat saraf tulang belakang disebut sebagai inti, sedangkan kelompok neuron di pinggiran disebut ganglion. Terdapat Namun, beberapa pengecualian untuk aturan ini, terutama termasuk bagian dari otak-depan yang disebut basal ganglia.

Pembagian atas dua bagian horisontal dari kepala pria dewasa, menunjukkan kulit, tengkorak, dan otak dengan materi abu-abu (cokelat dalam gambar ini) dan yang mendasari materi putih

Perbandingan Anatomi dan Evolusi

Saraf prekursor dalam spons

Spons punya sel terhubung satu sama lain oleh sambungan sinaptik, yaitu, tidak ada neuron, dan karena itu tidak ada sistem saraf. Mereka lakukan, bagaimanapun, telah homologs dari banyak gen yang memainkan peran kunci dalam fungsi sinapsis. Studi terbaru menunjukkan bahwa sel-sel spons mengungkapkan sekelompok protein yang berkumpul untuk membentuk suatu struktur yang menyerupai pasca-sinaptik kerapatan (sinyal-menerima bagian dari sinaps). Namun, fungsi struktur ini saat ini tidak jelas. Walaupun sel-sel spons tidak menunjukkan transmisi sinaptik, mereka saling berkomunikasi melalui gelombang kalsium dan dorongan lain, yang menengahi beberapa tindakan sederhana seperti seluruh tubuh kontraksi.

Radiata

Ubur-ubur, sisir jeli, dan binatang terkait telah menyebar jaring saraf daripada sistem saraf pusat. Pada sebagian besar syaraf ubur-ubur bersih tersebar lebih atau kurang merata di seluruh tubuh; di sisir jeli itu terkonsentrasi di dekat mulut. Jaring saraf terdiri dari neuron sensorik yang mengambil kimia, taktil, dan visual sinyal, motor neuron yang dapat mengaktifkan kontraksi dinding tubuh, dan intermediate neuron yang mendeteksi pola-pola aktivitas neuron sensorik dan mengirimkan sinyal ke motor neuron kelompok sebagai hasilnya. Dalam beberapa kasus kelompok neuron perantara ini terkelompok ke ganglia diskrit.

Pengembangan sistem saraf radiata relatif tidak terstruktur. Tidak seperti bilaterians, radiata hanya memiliki dua lapisan sel primordial, endoderm dan ektoderm. Neuron yang dihasilkan dari serangkaian khusus ectodermal sel prekursor, yang juga berfungsi sebagai prekursor untuk setiap jenis sel ectodermal.

Bilateria

Sebagian besar hewan yang ada bilaterians, yang berarti binatang dengan sisi kiri dan kanan yang perkiraan bayangan cermin satu sama lain. Semua Bilateria diperkirakan berasal dari nenek moyang nguler umum yang muncul pada periode Kambrium, 550-600 juta tahun yang lalu. bentuk tubuh bilaterian mendasar adalah sebuah tabung dengan rongga perut kosong lari dari mulut ke anus, dan sebuah tali saraf dengan pembesaran (sebuah “ganglion”) untuk setiap segmen tubuh, dengan ganglion besar, khususnya di bagian depan, yang disebut “otak”.

Sistem saraf hewan yang bilaterian, dalam bentuk tali saraf dengan pembesaran segmental, dan sebuah “otak” di bagian depan

Bahkan mamalia, termasuk manusia, menunjukkan tubuh bilaterian tersegmentasi rencana pada tingkat sistem saraf. Sumsum tulang belakang berisi serangkaian ganglia segmental, masing-masing sehingga menimbulkan motorik dan sensorik saraf yang innervate sebagian dari permukaan tubuh dan otot-otot yang mendasarinya. Di tangan dan kaki, tata letak pola persarafan yang rumit, tetapi pada batang ia menimbulkan serangkaian band sempit. Posisi tiga segmen milik otak, sehingga menimbulkan otak-depan, otak tengah, dan hindbrain.

Luas permukaan tubuh manusia innervated oleh masing-masing saraf tulang belakang

Bilaterians dapat dibagi, didasarkan pada peristiwa-peristiwa yang terjadi sangat dini dalam perkembangan embrio, menjadi dua kelompok (superphyla) disebut protostomes dan deuterostomes. Deuterostomes termasuk vertebrata serta echinodermata, hemichordates (terutama acorn cacing), dan Xenoturbellidans. Protostomes, kelompok yang lebih beragam, termasuk arthropoda, moluska, dan berbagai jenis cacing. Ada perbedaan mendasar antara kedua kelompok dalam penempatan sistem saraf dalam tubuh: protostomes memiliki tali saraf ventral (biasanya bagian bawah) sisi tubuh, sedangkan di deuterostomes tali saraf dorsal adalah pada (biasanya top ) sisi. Bahkan, banyak aspek dari tubuh terbalik antara dua kelompok, termasuk pola-pola ekspresi dari beberapa gen yang menunjukkan dorsal-ke-ventral gradien. Kebanyakan ahli anatomi sekarang menganggap bahwa tubuh adalah protostomes dan deuterostomes “terbalik” dengan menghormati satu sama lain, hipotesis yang pertama kali diusulkan oleh Geoffroy Saint-Hilaire serangga dibandingkan dengan vertebrata. Jadi serangga, misalnya, memiliki tali saraf yang berjalan di sepanjang garis tengah ventral tubuh, sementara semua vertebrata memiliki tali tulang belakang yang berjalan di sepanjang garis tengah dorsal.

Cacing

Cacing adalah binatang bilaterian sederhana, dan mengungkap struktur dasar dari sistem saraf bilaterian dalam cara yang paling sederhana. Sebagai contoh, cacing tanah memiliki tali saraf ganda berlari sepanjang tubuh dan penggabungan di ekor dan mulut. Tali saraf ini dihubungkan oleh saraf transversal seperti anak tangga dari tangga. Saraf melintang ini membantu koordinasi kedua sisi dari binatang. Dua ganglia di ujung kepala fungsi mirip dengan otak yang sederhana. Fotoreseptor pada hewan eyespots menyediakan informasi sensorik terang dan gelap.

Cacing Tanah sistem saraf. Top: pandangan sisi depan cacing. Bottom: sistem saraf dalam isolasi, dilihat dari atas

Sistem saraf satu cacing yang sangat kecil, yang roundworm Caenorhabditis elegans, telah dipetakan keluar sampai ke tingkat sinapsis. Setiap neuron dan keturunan selular telah direkam dan sebagian besar, jika tidak semua, dari hubungan saraf diketahui. Dalam spesies ini, sistem saraf seksual dimorfik; sistem saraf dari dua jenis kelamin, laki-laki dan hermafrodit, mempunyai jumlah yang berbeda dan kelompok neuron neuron yang melakukan seks-fungsi spesifik. Di C. elegans, laki-laki memiliki tepat 383 neuron, sementara hermaprodit memiliki tepat 302 neuron.

Arthropoda

Arthropoda, seperti serangga dan udang-udangan, memiliki sistem saraf yang terdiri dari serangkaian ganglia, dihubungkan dengan tali saraf ventral terdiri dari dua paralel connectives berlari sepanjang perut. Biasanya, setiap segmen tubuh memiliki satu ganglion pada setiap sisi, meskipun beberapa ganglia yang melebur untuk membentuk otak dan ganglia besar lainnya. Segmen kepala berisi otak, juga dikenal sebagai ganglion supraesophageal. Dalam sistem saraf serangga, otak anatomis dibagi ke dalam protocerebrum, deutocerebrum, dan tritocerebrum. Segera di belakang otak adalah subesophageal ganglion, yang terdiri dari tiga pasang ganglia menyatu. Ini mengendalikan mulut, kelenjar ludah dan otot-otot tertentu. Banyak arthropoda telah berkembang dengan baik alat indera, termasuk mata majemuk untuk visi dan antena untuk penciuman dan feromon sensasi. Informasi sensorik dari organ-organ ini diproses oleh otak.

Anatomi internal dari laba-laba, yang menunjukkan sistem saraf dengan warna biru

Pada serangga, banyak neuron mempunyai badan sel yang diposisikan di ujung otak dan elektrik pasif-sel tubuh hanya berfungsi untuk memberikan dukungan metabolik dan tidak berpartisipasi dalam sinyal. Sebuah serat yg bersifat protoplasma berjalan dari badan sel dan cabang-cabang bercucuran, dengan beberapa bagian sinyal transmisi dan bagian lain menerima sinyal. Dengan demikian, sebagian besar bagian otak serangga memiliki tubuh sel pasif diatur di sekeliling, sementara pemrosesan sinyal saraf terjadi dalam jalinan serat yg bersifat protoplasma disebut neuropil, di pedalaman

“Teridentifikasi” neuron

Sebuah neuron disebut diidentifikasi jika memiliki sifat-sifat yang membedakannya dari setiap neuron lain yang sama-sifat binatang seperti lokasi, neurotransmiter, pola ekspresi gen, dan konektivitas, dan jika setiap individu organisme yang termasuk spesies yang sama memiliki satu dan hanya satu neuron dengan properti set yang sama. Dalam sistem saraf vertebrata sangat sedikit neuron yang “diidentifikasi” dalam pengertian ini-pada manusia, ada diyakini none-tetapi dalam sistem syaraf sederhana, beberapa atau semua neuron dapat demikian unik . Dalam roundworm C. elegans, yang sistem saraf adalah yang paling benar-benar menggambarkan hewan apapun, setiap neuron dalam tubuh adalah unik diidentifikasi, dengan lokasi yang sama dan sambungan yang sama pada setiap individu cacing. Salah satu konsekuensi penting dari fakta ini adalah bahwa bentuk dari sistem saraf elegans C. sepenuhnya ditentukan oleh genom, tanpa pengalaman-tergantung plastisitas.

Otak banyak moluska dan serangga juga mengandung sejumlah besar neuron diidentifikasi. Pada vertebrata, yang paling dikenal diidentifikasi neuron adalah sel-sel Mauthner raksasa ikan. Setiap ikan memiliki dua Mauthner sel, terletak di bagian bawah batang otak, satu di sisi kiri dan satu di sebelah kanan. Masing-masing sel Mauthner mempunyai akson yang menyilang, innervating neuron otak pada tingkat yang sama dan kemudian perjalanan turun melalui saraf tulang belakang, membuat banyak koneksi seperti it goes. The sinapsis yang dihasilkan oleh sel Mauthner begitu kuat sehingga satu potensial aksi menimbulkan respons perilaku utama: dalam milidetik ikan kurva tubuhnya ke dalam C-bentuk, kemudian luruskan, sehingga mendorong dirinya cepat maju. Fungsional ini adalah respons yang cepat melarikan diri, paling mudah dipicu oleh gelombang suara kuat atau gelombang tekanan menimpa garis lateral organ ikan. Sel Mauther bukan satu-satunya diidentifikasi neuron dalam ikan-ada sekitar 20 lebih jenis, termasuk pasang “sel Mauthner analog” di masing-masing inti segmental tulang belakang. Meskipun sel Mauthner mampu mewujudkan respons melarikan diri dengan sendirinya, dalam konteks perilaku biasa jenis sel lain biasanya memberikan kontribusi untuk membentuk amplitudo dan arah respon.

Sel Mauthner telah digambarkan sebagai perintah neuron. Sebuah neuron perintah khusus diidentifikasi jenis neuron, yang didefinisikan sebagai sebuah neuron yang mampu mendorong perilaku tertentu dengan sendirinya. Seperti neuron muncul paling sering dalam sistem pelarian cepat berbagai spesies-cumi-cumi raksasa akson dan cumi-cumi raksasa sinaps, yang digunakan untuk percobaan perintis dalam neurofisiologi karena ukuran besar, baik berpartisipasi dalam rangkaian cepat melarikan diri dari cumi-cumi. Konsep perintah neuron, bagaimanapun, menjadi kontroversial, karena penelitian menunjukkan bahwa beberapa neuron yang awalnya muncul agar sesuai dengan deskripsi benar-benar hanya mampu membangkitkan tanggapan dalam keadaan terbatas.

Function

Pada tingkat yang paling dasar, fungsi sistem saraf adalah untuk mengirim sinyal dari satu sel kepada orang lain, atau dari satu bagian tubuh kepada orang lain. Ada dua cara dasar bahwa sebuah sel dapat mengirimkan sinyal ke sel lain. Yang paling sederhana adalah dengan melepaskan zat kimia yang disebut hormon ke sirkulasi internal, sehingga mereka dapat menyebar ke tempat yang jauh. Berbeda dengan ini “siaran” mode dari sinyal, sistem saraf menyediakan “point-to-point” sinyal-proyek neuron akson mereka ke wilayah sasaran spesifik dan membuat hubungan sinaptik dengan sel target tertentu. Dengan demikian, sinyal saraf mampu yang jauh lebih tinggi daripada hormon kekhususan pensinyalan. Hal ini juga lebih cepat: sinyal saraf tercepat perjalanan dengan kecepatan yang melebihi 100 meter per detik.

Pada tingkat yang lebih integratif, fungsi utama dari sistem saraf adalah untuk mengontrol tubuh. Hal ini dilakukan dengan penggalian informasi dari lingkungan menggunakan reseptor sensorik, mengirimkan sinyal yang menyandikan informasi ini ke dalam sistem saraf pusat, pengolahan informasi untuk menentukan respon yang tepat, dan mengirim sinyal keluaran ke otot atau kelenjar untuk mengaktifkan respon. Evolusi sistem saraf yang kompleks telah memungkinkan untuk berbagai spesies hewan mempunyai kemampuan persepsi maju seperti visi, interaksi sosial yang kompleks, cepat koordinasi sistem organ, dan terpadu pengolahan sinyal bersamaan. Pada manusia, kecanggihan sistem saraf memungkinkan untuk memiliki bahasa, representasi dari konsep-konsep abstrak, transmisi budaya, dan banyak fitur lain dari masyarakat manusia yang tidak akan ada tanpa otak manusia.

Neuron dan Synapsis

Sebagian besar neuron mengirim sinyal melalui akson mereka, meskipun beberapa jenis mampu dendrit-ke-dendrit komunikasi. (Pada kenyataannya, jenis neuron yang disebut sel-sel amacrine tidak mempunyai akson, dan berkomunikasi hanya melalui dendrit mereka.) Neural menyebarkan sinyal di sepanjang akson dalam bentuk gelombang elektrokimia tindakan yang disebut potensi, yang menghasilkan sel-sel untuk sinyal pada titik-titik di mana akson terminal sinaptik membuat kontak dengan sel lain.

Sinaps dapat listrik atau kimia. Sinaps listrik membuat sambungan listrik langsung antara neuron, tapi sinaps kimia jauh lebih umum, dan jauh lebih beragam fungsi. [34] Pada sinaps kimia, sel yang mengirim sinyal disebut presynaptic, dan sel yang menerima sinyal disebut pasca-sinaptik. Baik presynaptic dan daerah pasca-sinaptik penuh mesin molekuler yang melaksanakan proses sinyal. Presynaptic daerah yang berisi sejumlah besar kapal kecil berbentuk bola yang disebut vesikula sinapsis, neurotransmiter dikemas dengan bahan kimia. Ketika terminal presynaptic elektrik dirangsang, molekul array tertanam dalam membran diaktifkan, dan menyebabkan isi vesikula akan dilepaskan ke ruang sempit antara presynaptic dan pasca-sinaptik membran, yang disebut celah sinaptik. Neurotransmitter kemudian mengikat reseptor pasca-sinaptik tertanam dalam membran, menyebabkan mereka untuk memasukkan negara diaktifkan. Tergantung pada jenis reseptor, efek yang dihasilkan pada sel pasca-sinaptik mungkin rangsang, penghambatan, atau modulatory dalam cara yang lebih kompleks. Misalnya, pelepasan neurotransmitter asetilkolin di kontak sinaptik antara motor neuron dan sel otot yang cepat menginduksi kontraksi sel otot. Seluruh proses transmisi sinaptik hanya membutuhkan waktu sepersekian milidetik, meskipun efek pada pasca-sinaptik sel akan bertahan lebih lama lagi (bahkan tanpa batas waktu, dalam kasus di mana sinyal sinaptik mengarah pada pembentukan sebuah jejak memori).

Unsur utama dalam transmisi sinaptik. Gelombang elektrokimia disebut potensial aksi bergerak sepanjang akson dari sebuah neuron. Ketika gelombang mencapai sinaps, itu memicu pelepasan neurotransmitter kepulan molekul, yang mengikat molekul reseptor kimia yang terletak di membran sel target.

Ada ratusan jenis sinapsis. Pada kenyataannya, ada lebih dari seratus dikenal neurotransmiter, dan banyak dari mereka memiliki beberapa jenis reseptor. Banyak sinaps menggunakan lebih dari satu neurotransmitter-pengaturan yang umum adalah untuk sinaps untuk menggunakan salah satu bertindak cepat-molekul kecil seperti neurotransmiter seperti glutamat atau GABA, bersama dengan satu atau lebih peptida neurotransmitter yang memainkan bertindak lambat-modulatory peran. Molekul ahli saraf reseptor umumnya membagi menjadi dua kelompok besar: kimia gated saluran ion dan sistem pembawa pesan kedua. Ketika terjaga keamanannya saluran ion kimia diaktifkan, membentuk suatu bagian yang memungkinkan ion jenis tertentu mengalir melintasi membran. Tergantung pada jenis ion, efek pada sel target dapat rangsang atau penghambatan. Ketika utusan kedua sistem ini diaktifkan, itu memulai kaskade dari interaksi molekul dalam sel target, yang pada akhirnya menghasilkan berbagai efek yang kompleks, seperti meningkatkan atau menurunkan kepekaan sel terhadap rangsangan, atau bahkan mengubah transkripsi gen.

Menurut aturan yang disebut prinsip Dale, yang dikenal hanya beberapa pengecualian, sebuah neuron melepaskan neurotransmiter yang sama di seluruh sinaps. Hal ini tidak berarti, meskipun, bahwa sebuah neuron diberikan efek yang sama pada seluruh target , karena efek sinaps tidak tergantung pada neurotransmitter, tetapi pada reseptor yang diaktifkan. Karena target yang berbeda dapat (dan sering lakukan) menggunakan berbagai jenis reseptor, sangat mungkin untuk sebuah neuron memiliki efek rangsang satu set sel sasaran, efek inhibisi pada orang lain, dan kompleks modulatory efek pada orang lain masih. Namun demikian, hal itu terjadi bahwa kedua paling banyak digunakan neurotransmiter, glutamat, dan GABA, masing-masing memiliki efek yang sangat konsisten. Glutamat memiliki luas yang terjadi beberapa jenis reseptor, tetapi semua itu adalah rangsang atau modulatory. Demikian pula, GABA memiliki beberapa jenis reseptor yang terjadi secara luas, tetapi semua itu adalah penghambatan. Karena konsistensi ini, sel-sel glutamatergic sering disebut sebagai “rangsang neuron”, dan sel-sel GABAergic sebagai “neuron inhibisi”. Sebenarnya ini adalah penyalahgunaan istilah-itu adalah yang reseptor rangsang dan penghambatan, bukan neuron-tapi biasanya dilihat bahkan dalam publikasi ilmiah.

Salah satu bagian yang sangat penting sinaps mampu membentuk jejak memori melalui kegiatan jangka panjang bergantung pada perubahan dalam kekuatan sinapsis. Yang paling terkenal saraf bentuk memori adalah sebuah proses yang disebut jangka panjang potentiation (disingkat LTP), yang beroperasi pada sinaps yang menggunakan neurotransmitter glutamat yang bekerja pada reseptor tipe khusus yang dikenal sebagai reseptor NMDA. The NMDA reseptor memiliki “asosiatif” properti: jika kedua sel yang terlibat dalam sinaps keduanya diaktifkan pada kira-kira sama waktu, membuka saluran yang memungkinkan kalsium mengalir ke sel target. The kalsium masuk memulai kaskade utusan kedua yang akhirnya mengarah pada peningkatan jumlah reseptor glutamat dalam sel target, sehingga dapat meningkatkan kekuatan efektif sinaps. Perubahan dalam kekuatan dapat berlangsung selama beberapa minggu atau lebih lama. Sejak penemuan LTP pada tahun 1973, banyak jenis lain jejak memori sinaptik telah ditemukan, melibatkan peningkatan atau penurunan kekuatan sinaptik yang disebabkan oleh berbagai kondisi, dan terakhir untuk variabel waktu yang lama. Hadiah pembelajaran, misalnya, tergantung pada bentuk varian dari LTP yang disyaratkan atas masukan tambahan yang berasal dari hadiah-sinyal jalur yang menggunakan dopamin sebagai neurotransmitter. Semua bentuk sinaptik modifiability, diambil secara kolektif, menimbulkan plastisitas saraf, yaitu, untuk sebuah kemampuan untuk sistem syaraf untuk menyesuaikan diri dengan variasi dalam lingkungan.

Sirkuit Neural dan System

Dasar fungsi saraf mengirimkan sinyal ke sel lain mencakup kemampuan untuk bertukar sinyal neuron satu sama lain. Jaringan dibentuk oleh kelompok-kelompok yang saling berhubungan neuron mampu berbagai fungsi, termasuk fitur deteksi, pola generasi, dan waktu. Pada kenyataannya, sulit untuk menetapkan batas-batas untuk jenis-jenis informasi pengolahan yang dapat dilakukan oleh jaringan saraf: Warren McCulloch dan Walter Pitts pada tahun 1943 menunjukkan bahwa bahkan terbentuk dari jaringan yang sangat disederhanakan abstraksi matematis dari neuron mampu komputasi universal. Mengingat bahwa setiap neuron dapat menghasilkan pola-pola temporal kompleks aktivitas semua sendiri, kisaran kemampuan bahkan mungkin bagi kelompok-kelompok kecil neuron yang saling berhubungan saat ini berada di luar pemahaman.

Secara historis, selama bertahun-tahun pandangan yang dominan fungsi sistem saraf sebagai stimulus-respons associator. Dalam konsepsi ini, saraf pengolahan dimulai dengan rangsangan indra yang mengaktifkan neuron, menghasilkan menyebarkan sinyal yang melalui rantai koneksi di saraf tulang belakang dan otak, akhirnya menimbulkan aktivasi motor neuron dan dengan demikian kontraksi otot, yaitu tanggapan terbuka. Descartes percaya bahwa semua perilaku binatang, dan sebagian besar perilaku manusia, dapat dijelaskan dalam hal stimulus-respon sirkuit, meskipun ia juga percaya bahwa fungsi kognitif yang lebih tinggi seperti bahasa itu tidak mampu dijelaskan secara mekanis. Charles Sherrington, 1906 berpengaruh dalam buku The Integratif Aksi dari Nervous System, mengembangkan konsep mekanisme stimulus-respon lebih detail, dan Behaviorisme, sekolah pemikiran yang mendominasi Psikologi melalui pertengahan abad ke-20 , berusaha untuk menjelaskan setiap aspek perilaku manusia dalam hal stimulus-respon.

Namun, penelitian eksperimental elektrofisiologinya, dimulai pada awal abad ke-20 dan mencapai produktivitas yang tinggi oleh 1940-an, menunjukkan bahwa sistem saraf mengandung banyak mekanisme untuk menghasilkan pola-pola aktivitas intrinsik, tanpa memerlukan rangsangan eksternal. Neuron yang ditemukan mampu menghasilkan tindakan rutin potensi urutan, atau urutan dari ledakan, bahkan dalam isolasi lengkap. Ketika intrinsik aktif neuron saling terhubung satu sama lain dalam kompleks sirkuit, kemungkinan untuk menghasilkan pola-pola temporal rumit menjadi jauh lebih luas. konsepsi modern memandang fungsi sistem saraf sebagian dalam hal stimulus-respon rantai, dan sebagian dalam hal intrinsik yang dihasilkan dari pola kegiatan-kegiatan kedua jenis berinteraksi satu sama lain untuk menghasilkan repertoar perilaku penuh.

Refleks dan stimulus-respon lainnya sirkuit

Jenis yang paling sederhana adalah rangkaian saraf refleks busur, yang dimulai dengan input sensorik dan berakhir dengan sebuah motor keluaran, melewati deretan neuron di antara keduanya. Sebagai contoh, perhatikan “refleks penarikan” menyebabkan tangan untuk menyentak kembali setelah kompor panas disentuh. Rangkaian yang dimulai dengan reseptor sensorik di kulit yang diaktifkan oleh panas tingkat berbahaya: suatu bentuk khusus dari struktur molekul yang tertanam di dalam membran menyebabkan panas untuk menghasilkan medan listrik melintasi membran. Jika perubahan potensial listrik cukup besar, hal itu membangkitkan potensial aksi, yang ditularkan sepanjang akson dari sel reseptor, ke sumsum tulang belakang. Ada rangsang akson sinaptik membuat kontak dengan sel lain, yang sebagian proyek untuk daerah yang sama dari sumsum tulang belakang, yang lain memproyeksikan ke otak. Satu sasaran adalah serangkaian proyek yang interneurons tulang belakang untuk motor neuron mengendalikan otot lengan. Interneurons merangsang para motor neuron, dan jika eksitasi cukup kuat, beberapa motor neuron tindakan menghasilkan potensi, yang melakukan perjalanan ke akson mereka ke titik di mana mereka membuat kontak sinaptik rangsang dengan sel-sel otot. Rangsang sinyal yang menginduksi kontraksi sel otot, yang menyebabkan sudut sendi di lengan untuk mengubah, menarik tanganku.

Pada kenyataannya, skema straightfoward ini tunduk pada berbagai komplikasi. Walaupun untuk refleks sederhana ada jalan pendek dari sensorik saraf neuron ke motor neuron, juga terdapat di dekatnya neuron yang berpartisipasi dalam rangkaian dan memodulasi respon. Selain itu, ada proyeksi dari otak ke sumsum tulang belakang yang mampu meningkatkan atau menghambat refleks.

Disederhanakan skema dasar fungsi sistem saraf: sinyal yang diambil oleh reseptor indra dan dikirim ke sumsum tulang belakang dan otak, di mana terjadi pemrosesan yang menghasilkan sinyal yang dikirim kembali ke sumsum tulang belakang dan kemudian keluar untuk motor neuron

Walaupun refleks yang paling sederhana dapat ditengahi oleh sirkuit berbaring sepenuhnya di dalam sumsum tulang belakang, lebih kompleks tanggapan mengandalkan pemrosesan sinyal di dalam otak. Perhatikan, misalnya, apa yang terjadi ketika sebuah benda di pinggir lapangan visual bergerak, dan seseorang tampak ke arah itu. Respons sensorik awal, di retina mata, dan motor akhir tanggapan, dalam oculomotor inti batang otak, tidak semua yang berbeda dari yang di refleks sederhana, namun tahap-tahap antara benar-benar berbeda. Alih-alih satu atau dua langkah rantai pengolahan, sinyal-sinyal visual melewati tahap mungkin selusin integrasi, yang melibatkan talamus, korteks serebral, ganglia basal, unggul colliculus, serebelum, dan beberapa nukleus batang otak. Daerah-daerah ini melakukan fungsi pemrosesan sinyal-fitur yang mencakup deteksi, analisis persepsi, daya ingat, pengambilan keputusan, dan motor perencanaan.

Fitur deteksi adalah kemampuan untuk mengekstrak informasi yang relevan secara biologis dari kombinasi sinyal sensorik. Dalam sistem visual, misalnya, reseptor sensorik di retina mata hanya mampu mendeteksi secara individual “titik cahaya” di dunia luar . Kedua-visual tingkat neuron menerima input dari kelompok reseptor primer, tingkat lebih tinggi neuron menerima input dari kelompok neuron tingkat kedua, dan seterusnya, membentuk hierarki tahap pengolahan. Pada setiap tahap, informasi penting yang diekstrak dari sinyal ansambel dan informasi tidak penting dibuang. Pada akhir proses, sinyal-sinyal input mewakili “titik cahaya” telah berubah menjadi representasi saraf objek di dunia sekitarnya dan harta mereka. Yang paling canggih pengolahan sensoris terjadi di dalam otak, tapi juga ekstraksi fitur kompleks terjadi di sumsum tulang belakang dan organ-organ sensoris perifer seperti retina.

Pola intrinsik generasi

Meskipun mekanisme stimulus-respon yang paling mudah untuk memahami, sistem saraf juga mampu mengendalikan tubuh dengan cara-cara yang tidak memerlukan rangsangan eksternal, internal melalui irama yang dihasilkan aktivitas. Karena berbagai tegangan-sensitif saluran ion yang dapat tertanam dalam membran neuron, banyak jenis neuron mampu, bahkan di isolasi, menghasilkan tindakan berirama potensi urutan, atau pergantian antara rhymthic tingkat tinggi meledak dan quiessence . Ketika neuron yang secara intrinsik berirama saling terhubung satu sama lain oleh rangsang atau penghambatan sinapsis, jaringan yang dihasilkan mampu berbagai perilaku dinamis, termasuk dinamika Penarik, periodisitas, dan bahkan kekacauan. Sebuah jaringan neuron yang menggunakan struktur internal terstruktur temporal untuk menghasilkan keluaran, tanpa memerlukan terstruktur temporal yang sesuai stimulus, disebut sebagai generator pola sentral.

Pola internal generasi beroperasi pada berbagai skala waktu, dari milidetik ke jam atau lebih. Salah satu tipe yang paling penting pola temporal sirkadian rhythmicity-yaitu, rhythmicity dengan periode sekitar 24 jam. Semua binatang yang telah dipelajari menunjukkan sirkadian fluktuasi dalam aktivitas saraf, yang mengendalikan perilaku pergantian sirkadian seperti siklus tidur-bangun. Penelitian eksperimen yang berasal dari tahun 1990-an telah menunjukkan bahwa ritme sirkadian dihasilkan oleh sebuah “jam genetik” yang terdiri dari satu set tingkat ekspresi gen yang naik dan turun selama sehari. Hewan beragam seperti serangga dan vertebrata berbagi sistem jam genetik serupa. Jam yang sirkadian dipengaruhi oleh cahaya, tetapi terus beroperasi bahkan ketika tingkat cahaya tetap konstan dan tidak ada waktu eksternal lainnya dari hari-isyarat yang tersedia. Gen Jam dinyatakan dalam banyak bagian dari sistem saraf juga banyak perifer organ, tetapi di semua mamalia “jam jaringan” disimpan di sinkron dengan sinyal-sinyal yang berasal dari master pencatat waktu di bagian kecil dari otak yang disebut suprachiasmatic inti.

Development

Pada vertebrata, landmark dari perkembangan saraf embrio termasuk kelahiran dan diferensiasi neuron dari prekursor sel batang, belum dewasa migrasi neuron dari tempat kelahiran mereka pada embrio untuk posisi terakhir mereka, hasil dari akson dari neuron dan bimbingan kerucut yg dpt mengubah tempat pertumbuhan melalui embrio pasca-sinaptik terhadap mitra, generasi sinapsis antara akson dan pasca-sinaptik mitra, dan akhirnya perubahan dalam sinapsis seumur hidup yang dianggap mendasari pembelajaran dan memori.

Semua bilaterian binatang pada tahap awal pembangunan membentuk gastrula, yang terpolarisasi, dengan salah satu ujung tiang disebut hewan dan yang lainnya kutub vegetal. The gastrula memiliki bentuk disk dengan tiga lapisan sel, lapisan batin yang disebut endoderm, yang menimbulkan lapisan organ internal, lapisan menengah disebut mesoderm, yang menimbulkan tulang-tulang dan otot, dan sebuah Lapisan luar disebut ektoderm, yang menimbulkan kulit dan sistem saraf.

Human embryo, showing neural groove

Four stages in the development of the neural tube in the human embryo

Pada vertebrata, tanda pertama dari sistem saraf adalah penampilan strip tipis sel di sepanjang tengah punggung, yang disebut saraf piring. Bagian bagian dalam pelat saraf (sepanjang garis tengah) adalah ditakdirkan untuk menjadi sistem saraf pusat (SSP), bagian terluar sistem saraf perifer (PNS). Sebagai perkembangan berlanjut, disebut lipatan saraf alur muncul di sepanjang garis tengah. Kandang ini memperdalam, dan kemudian menutup ke arah atas. Pada titik ini SSP masa depan muncul sebagai struktur silinder yang disebut tabung saraf, sedangkan PNS masa depan muncul sebagai dua irisan jaringan yang disebut neural crest, berlari memanjang di atas tabung saraf. Urutan tahap-tahap dari saraf piring ke tabung saraf dan saraf dikenal sebagai lambang neurulation.

Pada awal abad ke-20, seperangkat eksperimen terkenal oleh Hans Spemann dan Hilde Mangold menunjukkan bahwa pembentukan jaringan saraf adalah “disebabkan” oleh mesoderm yang mendasarinya. Selama beberapa dekade, meskipun, sifat dari proses induksi mengalahkan setiap usaha untuk mengetahuinya, sampai akhirnya hal itu diselesaikan dengan pendekatan genetik pada 1990-an. Induksi jaringan saraf membutuhkan penghambatan gen yang disebut tulang morphogenetic protein, atau BMP. Khususnya BMP4 protein muncul untuk terlibat. Dua protein yang disebut piala kecil dan Chordin, baik yang dikeluarkan oleh mesoderm, mampu menghambat BMP4 dan dengan demikian mendorong ektoderm untuk berubah menjadi jaringan saraf. Tampak bahwa mekanisme molekuler yang sama yang terlibat untuk banyak jenis binatang yang berbeda, termasuk arthropoda maupun vertebrata. Pada beberapa binatang, Namun, jenis lain dari molekul yang disebut fibroblast FGF Growth Factor atau mungkin juga memainkan peran penting dalam induksi.

Induksi jaringan saraf menyebabkan prekursor pembentukan sel-sel saraf, yang disebut neuroblasts. Pada Drosophila, neuroblasts membagi asymmetically, sehingga satu produk adalah “ganglion sel induk” (GMC), dan yang lain adalah neuroblast. Sebuah GMC membagi sekali, untuk menimbulkan baik sepasang neuron atau sepasang sel-sel glial. Dalam semua, sebuah neuroblast mampu menghasilkan jumlah yang tak terbatas neuron atau glia.

Seperti ditunjukkan dalam studi tahun 2008, salah satu faktor bilateral umum bagi semua organisme (termasuk manusia) adalah isyarat disekresikan keluarga molekul yang disebut neurotrophins yang mengatur pertumbuhan dan kelangsungan hidup neuron. Zhu et al. diidentifikasi DNT1, neurotrophin pertama ditemukan di lalat. Saham DNT1 kesamaan struktural dengan semua neurotrophins diketahui dan merupakan faktor kunci dalam nasib neuron pada Drosophila. Karena neurotrophins kini telah diidentifikasi dalam kedua vertebrata dan invertebrata, bukti ini menunjukkan bahwa neurotrophins hadir di Common leluhur organisme bilateral dan mungkin merupakan mekanisme umum untuk pembentukan sistem saraf.

Phatology

Sistem saraf rentan terhadap kerusakan dalam berbagai cara, sebagai hasil dari cacat genetik, kerusakan fisik akibat trauma atau racun, infeksi, atau penuaan. Khusus medis dari studi Neurology penyebab kerusakan sistem saraf, dan mencari intervensi yang dapat meringankannya.

Sistem saraf pusat dilindungi oleh besar hambatan fisik dan kimia. Secara fisik, otak dan sumsum tulang belakang dikelilingi oleh selaput meningeal tangguh, dan yang ditutupi dalam tulang tengkorak dan tulang belakang vertebra, yang bergabung menjadi perisai fisik yang kuat. Kimia, otak dan sumsum tulang belakang dipisahkan oleh apa yang disebut sawar darah-otak, yang mencegah sebagian besar jenis bahan kimia dari bergerak dari aliran darah ke bagian dalam SSP. Perlindungan ini membuat SSP kurang rentan dalam banyak cara dibandingkan PNS; sisi lain, bagaimanapun, adalah bahwa kerusakan pada SSP cenderung memiliki konsekuensi yang lebih serius.

Meskipun saraf perifer cenderung untuk berbohong dalam di bawah kulit, kecuali di beberapa tempat seperti sendi siku, mereka masih relatif terkena kerusakan fisik, yang dapat menyebabkan rasa sakit, kehilangan sensasi, atau hilangnya kontrol otot. Kerusakan saraf juga dapat disebabkan oleh pembengkakan atau memar di tempat-tempat di mana saraf melewati saluran kurus yang ketat, seperti yang terjadi dalam carpal tunnel syndrome. Jika saraf perifer benar-benar transected, hal itu akan sering beregenerasi, tapi untuk saraf lama proses ini mungkin memakan waktu berbulan-bulan untuk menyelesaikan. Selain kerusakan fisik, neuropati perifer dapat disebabkan oleh banyak masalah medis lainnya, termasuk kondisi genetis, kondisi metabolik seperti diabetes, kondisi peradangan seperti sindrom Guillain-Barré, kekurangan vitamin, penyakit menular seperti kusta atau herpes zoster, atau keracunan oleh racun seperti logam berat. Banyak kasus tidak punya alasan yang dapat diidentifikasi, dan disebut sebagai idiopatik. Hal ini juga mungkin bagi saraf perifer kehilangan fungsi sementara, mengakibatkan mati rasa sebagai kekakuan-penyebab umum meliputi tekanan mekanis, penurunan suhu, atau kimia interaksi dengan obat bius lokal seperti lidokain.

Kerusakan fisik pada tulang belakang dapat menyebabkan hilangnya sensasi atau gerakan. Jika suatu cedera pada tulang belakang menghasilkan sesuatu yang lebih buruk daripada bengkak, gejala bisa bersifat sementara, tetapi jika serabut saraf di tulang belakang benar-benar hancur, kehilangan fungsi biasanya permanen. Percobaan penelitian telah menunjukkan bahwa serat saraf tulang belakang upaya untuk menumbuhkan kembali dengan cara yang sama seperti serabut saraf periferal, tapi di sumsum tulang belakang, kerusakan jaringan biasanya menghasilkan jaringan parut yang tidak dapat ditembus oleh regrowing saraf.